УДК 591.3.612.15
ОЦЕНКА КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ВЛИЯНИЯ МЕХАНИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ КРОВОТОКА ГОЛОВНОГО МОЗГА И ПЕЧЕНИ У КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ
Турганбаева А. С.
Институт горной физиологии и медицины НАН КР, г. Бишкек
Аннотация: Сравнительный анализ кровоснабжения и влияния механических факторов на закономерности развития и формирования кровотока головного мозга и печени 10-, 15-, 18-20-дневных эмбрионов и 4-7-дневных цыплят при переходе от эмбрионального периода к постэмбриональному периоду с ранее полученными данными (белая грудная мышца-БГМ) , красная икроножная мышца -КИМ).
Ключевые слова: эмбрионы, цыплята, объёмная скорость кровотока (ОСК) полушарии головного мозга, печень, диаметр артерии (D), линейная скорости кровотока (V) и V/D- пристеночное напряжение сдвига у стенки сосуда. (t ~V/D).
ТООКТУН ОНТОГЕНЕЗИНДЕ МЭЭНИН ЖАНА БООРДУН КАН МЕНЕН КАМСЫЗ КЫЛУУНУСУНА, КАН АГЫМЫНЫН КАЛЫПТАНЫШЫНА ЖАНА ӨНҮГҮШҮНӨ МЕХАНИКАЛЫК ФАКТОРЛОРДУН ТААСИРИН БААЛОО
Турганбаева А. С.
Кыргыз Республикасынын Улуттук илимдер академиясынын Тоо физиологиясы жана медицина институту, Бишкек ш.
Аннотация: Үй тоокторунун 10-, -15-, 18-20 күндүк эмбриондорунун жана 4-7күндүк жѳжѳлѳрдүн эмбриондук мезгилден постэмбриондук мезгилге өтүү учурунда мурда алынган маалыматтар менен (ак төш булчуңу, кызыл балтыр булчуңу).салыштыруу аркылуу мээ менен боордун кан менен камсыз кылуунун өнүгүү закон ченемдүүлүктөрүн жана кан агымынын пайда болушуна механикалык факторлордун таасирин талдоо жүргүзүү.
Негизги сөздөр: эмбриондор, жѳжѳлѳр, , кандын көлөмдүү агымы, мээ жарым шарлары, боор, , артериянын диаметри D, кан агымынын сызыктуу ылдамдыгы (V) жана V/D катышы -кан тамырлардын дубалындагы жылышуу чыңалуусн - (t ~V/D).
EVALUATION OF BLOOD SUPPLY AND INFLUENCE OF MECHANICAL FACTORS ON DEVELOPMENT AND FORMATION OF BLOOD FLOW OF BRAIN AND LIVER IN CHICKENS IN ONTOGENESIS
Turganbaeva A. S.
Institute of Mountain Physiology and Medicine of the National Academy of Sciences of the Kyrgyz Republic, Bishkek
a.s.turganbaeva@mail.ru
Abstract: Comparative analysis of blood supply and the influence of mechanical factors on the patterns of development and formation of blood flow in the brain and liver of 10-, 15-, 18-20-day embryos and 4-7-day chickens during the transition from the embryonic period to the postembryonic period using previously obtained data (white pectoral muscle, red gastrocnemius muscle of the leg).
Key words: embryos, chickens, volumetric blood flow velocity (VBF) of the cerebral hemisphere, liver, artery diameter D, linear blood flow velocity (V) and V/D, wall shear stress at the vessel wall(t ~V/D).
Введение
В последние годы сложилось мнение, что причины сбоев и нарушений в работе сердечно-сосудистой системы (ССС) у взрослого организма появляются еще на стадии эмбрионального и раннего онтогенеза, когда организм подвергается воздействию неблагоприятных факторов. В этом контексте приводятся многочисленные статьи, которые подтверждают сказанное [1-4].
Особо значимыми является воздействие на сердечно-сосудистую систему, которая в этот период проходит критические этапы формирования. Изменения в структуре сосудов, такие как утолщение стенок и сужение просветов, могут приводить к нарушениям гемодинамики. Это, в свою очередь, нарушает нормальную циркуляцию крови и транспорт питательных веществ к органам и системам, необходимым для их роста и развития. Этот интерес, возникший с некоторых пор, касается и моделей эмбрионального формирования крупных сосудистых путей, преимущественно артериальных, знание которых необходимо для понимания природы нарушений кровотока при пороках ССС и поиска наиболее подходящих методов для их устранения.
Недавние исследования, проведенные Хароном и его коллегами [5-7] показали, что гипоксическое воздействие на этапе плато вызывает изменения в метаболизме и сердечно-сосудистой системе развивающегося эмбриона, что способствует более эффективному использованию энергии. Эти исследователи пришли к выводу, что умеренное гипоксическое воздействие в период с 16-х по 18-е сутки развития оказывает длительное влияние на энергетический баланс, что указывает на метаболическую пластичность и/или снижение выработки тепла.
Ранее мы обнаружили своеобразие в изменениях эмбрионального кровоснабжения этих органов, что могло быть связано с различной локализацией источников их кровоснабжения: головной мозг и грудная мышца получали кровь из дуги аорты, в то время как печень и икроножная мышца - из ее дорсальной части [8-9].
Исследование кровоснабжения эмбрионов различных органов показало любопытную закономерность: источники кровоснабжения для различных тканей различаются. Эта особенность, описанная в работах Беличенко и его коллег [8] Турганбаевой и др. [9], свидетельствует о возможном влиянии локализационного фактора на развитие эмбриональных органов.
Встает вопрос: каким образом эти различия в кровоснабжении сказываются на динамике изменений в тканевом парциальном давлении кислорода (рО2) и объемной скорости кровотока (ОСК) в органах во время эмбриогенеза? Для ответа на этот вопрос необходимо провести сравнительный анализ этих показателей в различных органах на протяжении эмбрионального развития.
Следует подчеркнуть, что рО2 является показателем, который демонстрирует уровень кислорода в тканях и играет важную роль в клеточном дыхании, а также в формировании и росте органов. Объемная скорость кровотока, в свою очередь, свидетельствует о том, насколько эффективно кислород и питательные вещества доставляются к тканям. Проведение данного исследования поможет выяснить, как различия в кровоснабжении влияют на уровень рО2 и объемную скорость кровотока в различных органах эмбриона.
Цель: изучить закономерности развития кровоснабжения и влияние механических факторов на формирование кровеносного русла головного мозга и печени в сравнении с ранее полученными данными скелетных мышц при переходе от эмбрионального к постэмбриональному периоду развития.
Материалы и методы исследования
Были проведены измерения органного кровотока в головном мозге и печени у 10-, 15- и 19-дневных куриных эмбрионов (в дальнейшем обозначаемых как 10-, 15- и 19-суточные), а также у недельных цыплят (измерения также были повторены на скелетных мышцах), что выявило ряд интересных результатов. Эмбрионы были выведены из племенных яиц (ЗАО Птицефабрика «Ново-Барышевская», Новосибирск) в лабораторных условиях, используя инкубаторы «ДИП 56Ж» (Искитим) и «Поседа М31» (Оренбург) при температуре 38°C с аэрацией атмосферным воздухом, насыщенным водяными парами, и автоматической ротацией. Измерения кровотока проводились на эмбрионах без анестезии, а на цыплятах - после введения 20% раствора уретана внутрибрюшинно в дозе 2 г/кг.
В данном исследовании применялся прибор - амперометрический оксиметр с О2-электродом типа Кларка с катодом 10 мкм со встроенным полупроводниковым датчиком температуры (размерами 0,3 × 0,3 × 0,5 мм3 для измерений парциального давления кислорода (рО2), мм рт.ст.
Подготовка скелетных мышц, полушарий головного мозга и печени куриных эмбрионов и цыплят для измерений тканевого рО2 была аналогична подготовке этих органов при измерении ОСК (ОСК / ед. массы органа) в единице объема ткани контактным зондом (наружный диаметр 3 мм) лазер-Допплер флоуметра ЛАКК-01 (НПП «Лазма», Москва) [8-10].
Для оценки изменения просвета магистральных артерий (D2) исследуемых органов проводилась посмертная морфометрия (измерения диаметра артерии D и толщины ее стенки) и расчеты факторов регулирующие их рост: линейной скорости кровотока (V) и соотношения V/D (характеризующее пристеночное напряжение сдвига у стенки кровеносной сосуды. (t ~V/D).
Статистический анализ данных осуществлялся с использованием стандартных методов, включая вычисление средней арифметической и её ошибки (M ± m). Достоверность различий между признаками оценивалась с помощью критерия Стьюдента для равных малых выборок при уровне значимости р≤0.05.
Результаты исследования и их обсуждение
В процессе эмбриогенеза уровень ОСК в различных скелетных мышцах и печени практически не изменяется, однако резко увеличивался после вылупления, когда боталловы протоки закрываются, и дыхание переходит от аллантоисного к легочному. В мозге, напротив, уровень ОСК стабильно растет в период всей второй половины эмбрионального развития и после вылупления. Вероятно из за такого увеличения кровоснабжения головного мозга на протяжении второй половины эмбрионального развития уровень рО2 в нем остается стабильным (не изменяется даже после вылупления).
В то же время в грудной мышце, которая, как и мозг, получает кровоснабжение от дуги и грудной части аорты, уровень рО2 значительно снижается в этот период, несмотря на то что ОСК в ней остается неизменным на протяжении эмбриогенеза (рис.1).
Рисунок 1. Парциальное давление кислорода (рО2) и обьемная скорость кровотока (ОСК) в органах кур во второй половине эмбриогенеза и после вылупления , по данным публикаций Беличенко и др.2011; Турганбаева и др.2011.) Приведены М±m, показаны достоверные различия одноименных параметров , по сравненияю с предшествующим возрастом при р≤0.5. Э-эмбрионы Ц- цыплята ( 4сут. средний возраст исследованных цыплят).
Развитие кислородного обеспечения в печени и мозге эмбриона: два способа адаптации к растущим потребностям. В ходе эмбрионального развития происходит активное формирование тканей и органов, что требует постоянного и увеличивающегося потребления кислорода. Тем не менее, уровень кислорода в тканях эмбриона, как правило, ниже, чем у взрослых особей. Этот аспект особенно важен для понимания развития печени и мозга, двух органов с высокой метаболической активностью и, соответственно, значительной потребностью в кислороде.
Динамика парциального давления кислорода (рО2) в печени эмбриона демонстрирует низкие значения на протяжении всего периода эмбриогенеза. Это обусловлено тем, что печень эмбриона активно развивается и выполняет свои функции, однако ее сосудистая система еще не полностью сформирована. После вылупления эмбрионов уровень рО2 в печени значительно увеличивается, достигая 40 торр. Это связано с завершением формирования сосудистой системы печени, что обеспечивает ее адекватное кровоснабжение и, соответственно, более высокое содержание кислорода. Следует отметить, что ОСК увеличивается значительно быстрее, чем рО2 в печени, что говорит о более интенсивном кровоснабжении этого органа.
Динамика уровня рО2 в мозге эмбриона отличается от таковой в печени. Начиная с 15-го дня эмбрионального развития, уровень рО2 в мозге достигает значительных значений, около 50 торр. Это свидетельствует о том, что мозг, будучи жизненно важным органом для развития организма, получает кислород в приоритетном порядке. В течение всего эмбрионального периода и с первых дней постэмбриональной жизни уровень рО2 в мозге остается практически стабильным.. В то же время ОСК продолжает расти. Это может указывать на то, что развитие сосудистой системы в мозге ориентировано на увеличение органного кровотока, что необходимо для удовлетворения растущих потребностей этой ткани в кислороде (ПО2), в результате чего уровень тканевого рО2 остается стабильным.
Мозг, выступающий в роли центрального элемента нервной системы, характеризуется высокой метаболической активностью и нуждается в постоянном и надежном поступлении кислорода. Поэтому развитие сосудистой системы головного мозга направлено на увеличение кровоснабжения, что обеспечивает постоянный доступ к кислороду, даже при росте его потребления. Сложная и разветвленная сеть сосудов отвечает за транспортировку кислорода, питательных веществ и сигнальных молекул к различным тканям и органам, одновременно удаляя продукты клеточного обмена, что способствует нормальному развитию и поддержанию функций организма. [11].
В печени, где метаболические процессы и потребление кислорода происходят менее активно, уровень рО2 начинает увеличиваться только после вылупления, когда сосудистая система полностью сформирована. Следует подчеркнуть, что развитие сосудистой системы у эмбриона представляет собой совокупность взаимосвязанных процессов: Васкулогенез: создание новых сосудов из мезенхимальных клеток. Ангиогенез: рост и разветвление уже существующих сосудов. Ремоделирование сосудов: изменение формы и размеров сосудов для оптимизации кровотока и доставки кислорода к тканям. [12].
В случае с мозгом, высокая скорость васкулогенеза и ангиогенеза способствует раннему формированию кровеносной системы, которая способна обеспечить необходимое кровоснабжение и стабильный уровень рО2, требуемый для поддержания высокой метаболической активности мозга.
Таким образом, уровень рО2 в тканях эмбриона является следствием баланса между развитием кровеносной системы, отвечающей за транспорт кислорода, и метаболическими потребностями самих тканей. В печени, где уровень рО2 увеличивается после вылупления, развитие сосудистой системы определяет этот уровень. В мозге же, где уровень рО2 остается неизменным, сосудистая система развивается с такой скоростью, чтобы удовлетворять потребности метаболически активного органа в кислороде.
Развитие кислородного обеспечения икроножной и грудной мышцы у эмбрионов кур. Исследование кислородного обеспечения мышц эмбриона показало интересную закономерность, связанную с метаболическими процессами в этих мышцах. В КИМ, которая ориентирована на аэробное дыхание, на протяжении всего эмбриогенеза фиксируется высокое парциальное давление кислорода в тканях (pO2). В икроножной мышце pO2 составляет в среднем, 41±0.7 торр. Это значение поддерживается за счет постоянно высокой скорости кровотока, которая, хотя и увеличивается после вылупления, приводит лишь к незначительному росту pO2.
В отличие от этого, в БГМ, где преобладает анаэробный гликолиз, ситуация иная. У 10-дневных эмбрионов скорость кровотока (ОСК) и pO2 в грудной мышце практически совпадают с показателями в икроножной мышце. Однако по мере развития эмбриона pO2 в грудной мышце снижается в 1,7 раза. Это парадоксально, так как ОСК в этот период остается относительно высоким.
Снижение уровня pO2 можно объяснить тем, что потребность в кислороде для гликолитических процессов в грудной мышце значительно ниже, чем для аэробного дыхания в икроножной мышце. Только после вылупления, когда потребность в кислороде возрастает из-за начала активной жизни, уровень pO2 в грудной мышце возвращается к значениям, характерным для икроножной мышцы. В этот период наблюдается резкий рост общего содержания кислорода (ОСК) в обеих мышцах: в грудной — в 2,3 раза, а в икроножной — в 2,8 раза. Это позволяет сделать вывод о том, что уровень кислородного обеспечения мышц у эмбрионов зависит не только от скорости кровотока, но и от метаболических потребностей тканей. Высокая скорость кровотока в икроножной мышце поддерживает постоянно высокий уровень pO2, необходимый для ее аэробного метаболизма. В белой грудной мышце уровень pO2 снижается в процессе эмбриогенеза до значений, соответствующих потребностям гликолитических процессов. После того как происходит вылупление, физиологические потребности мышц увеличиваются, и оба типа мышц начинают получать более интенсивное снабжение кислородом.
Наши исследования, посвященные эмбриональному развитию, показали важность механических факторов в регулировании просвета крупных артерий, которые обеспечивают кровоснабжение органов в процессе их формирования Рост органа требует увеличения потока (ОСК х масса органа, г) и, соответственно увеличения просвета питающей магистральной артерии (рис.2).
Рисунок 2. Увеличение потоков крови через орган (оно показано в скобках) в период развития кур Э10 сут-Ц 5 сут.
Потоки крови во всех четырех органах в наблюдаемый период росли: больше в печени (в 244 раза), меньше в мышцах (в 36 и 20 раз, соответственно, в КИМ и БГМ) и меньше всего в мозге (в 15 раз). Рост потоков крови в печени и мышцах в эмбриогенезе обусловлен увеличением их массы, а после вылупления и ростом ОСК. Повышение мозгового потока обусловлено увеличением как массы мозга, так и ОСК
Увеличение кровотока в исследуемых нами в органах, в первую очередь связано с ростом массы этих органов. Тем не менее, эта связь является нелинейной и зависит от уникальных характеристик каждого органа. Например, в случае головного мозга, хотя общий кровоток возрастает, относительный кровоток (отношение кровотока к массе органа) значительно падает. Это объясняется тем, что масса мозга, которая на ранних этапах развития составляет около 16% от общей массы тела, снижается до 2% у взрослой особи. Данное явление иллюстрирует перераспределение ресурсов организма по мере его развития и специализации функций. В отличие от мозга, печень показывает резкий рост кровотока, что связано с её важной ролью в метаболических процессах, особенно активных в постнатальный период.
В проведенном исследовании для оценки кровотока в печени и головном мозге была использована упрощенная модель, которая предполагает равномерность скорости кровотока по всему органу и её соответствие к ОСК , измеренной в поверхностных слоях с помощью флоуметра : поток = ОСК, пф.ед. х масса органа, (г).. Этот метод, безусловно, является приближенным, поскольку скорость кровотока внутри органа может значительно изменяться в зависимости от функциональной активности различных его участков. Например, в печени кровоток распределяется неравномерно между печеночными артериями, которые переносят артериальную кровь, и воротной веной, которая доставляет кровь от желудочно-кишечного тракта, насыщенную питательными веществами и продуктами обмена. Различия в скорости кровотока в разных зонах печени могут быть связаны с неоднородностью клеточной структуры и метаболической активностью гепатоцитов
В головном мозге кровоток неравномерно распределен из-за наличия гематоэнцефалического барьера и различий в метаболической активности различных его участков.
Таким образом, результаты исследования, показывающие 16-кратное увеличение потока крови в мозге и 244-кратное в печени, представляют собой усредненные данные, отражающие общую тенденцию изменения. Резкое увеличение кровотока в печени после вылупления эмбрионов кур логично связывается с началом самостоятельного пищеварения и переходом на экзогенное питание, что значительно увеличивает нагрузку на печень, которая отвечает за переработку поступающих питательных веществ и выведение токсинов.
Механизмы различных изменений потока крови через исследуемые органы и ткани, безусловно, вызывают интерес к анализу изменений диаметра главных артерий (D2) этих органов, а также к функциональным факторам, которые влияют на их развитие, таким как линейная скорость кровотока (V) и напряжение сдвига у стенки (t ~V/D).
Изменения в кровотоке в органах и тканях представляют собой сложный процесс, который тесно связан с динамикой диаметра крупных артерий, обеспечивающих их перфузию. Диаметр этих артерий (D2) является важным показателем, определяющим объем кровоснабжения. Исследование механизмов, которые регулируют изменения D2, имеет большое значение для понимания физиологии и патофизиологии различных органов. Ключевыми факторами, влияющими на рост и ремоделирование артерий, являются линейная скорость кровотока (V) и напряжение сдвига на стенках сосудов (τ). Напряжение сдвига (τ), которое примерно пропорционально отношению V/D, представляет собой силу, воздействующую на эндотелий сосудистой стенки со стороны движущейся крови. Этот параметр играет важную роль в регуляции сосудистого тонуса, а также в пролиферации и миграции эндотелиальных клеток, и в синтезе различных факторов роста, которые влияют на структуру и функции артериальной стенки.
Высокая линейная скорость кровотока (V) обычно приводит к увеличению напряжения сдвига (τ), что, в свою очередь, способствует росту сосудов – вазодилатации и увеличению D2. Этот процесс особенно важен во время физической активности, когда ткани требуют больше кислорода и питательных веществ, что вызывает рост V и, как следствие, адаптивную вазодилатацию. В противоположность этому, низкая V и, соответственно, низкое τ могут вызвать атрофию сосудов – сужение просвета (D2) и уменьшение кровоснабжения органа, что наблюдается при некоторых патологических состояниях, таких как ишемическая болезнь сердца. Тем не менее, связь между V, D2 и τ не является прямолинейной и зависит от множества других факторов, включая эластичность стенок сосудов, вязкость крови и наличие различных вазоактивных веществ, таких как эндотелин-1 и оксид азота.
Сопоставление потока крови через орган и просвета его магистральных артерий показывает, что во время эмбриогенеза, начиная с 10 суток, V в чревной, бедренной и, меньше, в подключичной артериях росла (в 4-7 раз), а показатель V/D увеличивались, больше в чревной и бедренной, в 5-15 раз. После вылупления увеличение потоков крови в БГМ и, особенно, в печени превышало расширение магистральных артерий этих органов, и рост V и V/D в них продолжался. В бедренной артерии оба показателя после вылупления не менялись (рис. 3).
Иная картина во внутренней сонной артерии: V и V/D весь период нашего наблюдения оставались низкими, особенно у 15-суточных эмбрионов, проявляя некую тенденцию к повышению до уровня 10-суточного эмбриона.
Эластичность стенок сосудов, зависящая от содержания коллагена и эластина в их структуре, оказывает влияние на способность артерий адаптироваться к колебаниям давления и кровотока. Изменения в вязкости крови, вызванные, к примеру, колебаниями уровня гематокрита или присутствием патологических белков, также значительно влияют на напряжение сдвига и, соответственно, на диаметр сосудов. Вазоактивные вещества, которые выделяются эндотелием и другими клетками сосудистой стенки, могут как усиливать, так и ослаблять воздействие V и τ на ремоделирование артерий. Кроме того, механизмы регулирования диаметра крупных артерий в различных органах могут значительно различаться, что связано с особенностями их метаболизма и функциональными задачами. Поэтому для полного понимания механизмов изменения кровотока и регулирования просвета артерий необходимо комплексное изучение всех этих факторов
Рисунок 3. Кратность изменения линейной скорости кровотока (V) в магистральных артериях органа и ее отношение с диаметром сосуда (V/D) в период развития.
Наши исследования показывают, что просветы чревной так же как и в бедренной артерий расширяются в течение изучаемого периода медленнее, чем увеличивается объем крови, проходящей через них. Это приводит к росту показателей V и V/D В бедренной артерии увеличение этих показателей особенно выражено в эмбриональный период [8].
Два ключевых примера сосудистой адаптации в эмбриональном периоде демонстрируют различные методы формирования артериальной сети: внутренняя сонная артерия (ВСА), которая обеспечивает примерно треть кровоснабжения мозга, и чревная артерия (ЧА), отвечающая за питание печени, желудка, поджелудочной железы и селезенки. Хотя поток крови в ЧА ниже, чем в ВСА, он сопоставим с общим кровоснабжением печени, учитывая как печеночную артерию, так и воротную вену. Различия в эмбриональном развитии этих артерий помогают лучше понять сложные механизмы, контролирующие сосудистый морфогенез и адаптацию к изменяющимся потребностям организма.
Исследования, касающиеся изменения диаметра ВСА и ЧА в процессе эмбрионального развития, выявили значительные различия. В случае ВСА увеличение диаметра сосуда происходит одновременно с увеличением мозгового кровотока (рис.4).
Данный согласованный рост способствует поддержанию относительно стабильной линейной скорости кровотока и, как следствие, постоянного уровня сдвигового напряжения на эндотелии сосудов. Сдвиговое напряжение — это сила, возникающая из-за трения крови о стенки сосуда, и оно играет важную роль в регуляции роста и развития сосудистой системы.
Таким образом, ВСА является примером предвосхищающей адаптации: сосуд "заранее подготавливается" к возросшим потребностям в кровоснабжении развивающегося мозга, что обеспечивает плавный переход к постнатальному этапу. Важно отметить, что эта заранее установленная стабильность поддерживается сложной регуляторной системой, которая включает факторы роста эндотелия (VEGF), NO-синтазу и другие молекулы, влияющие на пролиферацию и дифференцировку гладкомышечных клеток сосудистой стенки. В отличие от ВСА, ЧА показывает замедление в расширении просвета. Значительное увеличение диаметра сосуда наблюдается лишь после вылупления, что совпадает с резким ростом метаболической активности пищеварительной системы и печени, когда начинается самостоятельное питание.
.
Рисунок 4. Динамика роста просвета внутренней сонной артерии (ВСА), и чревной артерии (ЧА). Линейная скорость кровотока (вверху) и отношение V/D (внизу) кур в период эмбриогенеза и после вылупления расчеты сделаны по данным таблиц (9) Остальные обозначены в тексте
До этого момента линейная скорость кровотока в ЧА остается относительно низкой. Тем не менее, постнатальное расширение просвета приводит к значительному увеличению линейной скорости кровотока и, как следствие, к заметному росту напряжения сдвига на стенках сосуда.
Этот резкий скачок напряжения сдвига является мощным стимулом для дальнейшего расширения просвета ЧА, что обеспечивает быструю адаптацию к возросшим потребностям в кровоснабжении органов брюшной полости. Механизмы этой "постнатальной" адаптации также находятся в центре исследований, и предполагается, что ключевую роль играют механические сигналы, передаваемые от эндотелия к гладкомышечным клеткам, а также гормональная регуляция, например, через инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1).
Заключение:
ВСА и ЧА представляют собой два различных, но в равной степени успешных стратегических подхода к эмбриональному формированию артерий: проактивная, предвосхищающая адаптацию в случае ВСА и реактивная, постнатальная адаптация для ЧА. Гармоничное развитие просвета и потока в них начинается у одних, с раннего эмбрионального периода, а у других, - только после вылупления.
Глубокое изучение этих различий может способствовать пониманию механизмов, регулирующих ангиогенез и васкулогенез, а также содействовать разработке новых терапевтических методов для лечения сосудистых заболеваний. Разнообразные факторы роста, такие как VEGF (сосудистый эндотелиальный фактор роста) и FGF (фибробластный фактор роста), играют ключевую роль в этих процессах, и исследование их взаимодействий представляет собой многообещающее направление для научных изысканий [13].
Кроме того, генетические факторы, которые влияют на экспрессию рецепторов к этим факторам роста и на работу гладкомышечных клеток сосудистой стенки, могут объяснить индивидуальные различия в развитии сосудистой системы.
Литература:
1. Tintu AN, Noble FA, Rouwet EV. Hypoxia disturbs fetal hemodynamics and growth // Endothelium: journal of endothelial cell research. -2007-. 14(6). -353-60. doi:10.1080/10623320701746347
2.Culver J. C., Dickinson, M. E. The effects of hemodynamic force on embryonic development// Microcirculation -2010-. 17-164–178. doi: 10.1111/j.1549-8719.2010.00025.
3.Giussani D.A. Breath of life: heart disease link to developmental hypoxia // Circulation. - 2021-144(17)-1429–1443. https://doi.org/10.1161/circulationaha.121.054689
4. Lu L., Shi Y., Wei B., Li W., et al. YTHDF3 modulates the Cbln1 level by recruiting BTG2 and is implicated in the impaired cognition of prenatal hypoxia offspring // Science, 2023. -27(1)-108703. doi:10.1016/j.isci.2023.108703
5. Haron A., Dahan Y., Shinder D., Druyan S. Physiological effects of hypoxic conditions during the plateau period on the chicken embryo //Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology/ -2017-( 203)- 32-39. doi:10.1016/j.cbpa.2016.08.015
6. Haron A., Ruzal M., Shinder D., Druyan S. Hypoxia during incubation and its effects on broiler's embryonic development // Poult Sci.2021 Mar;100(3):100951.- doi: 10.1016/j.psj.2020.12.048. Epub 2021 Jan 5. PMID: 33652530; PMCID: PMC7936217.
7. Haron A., Shinder D., Ruzal M., Druyan S. Post-Hatch Performance of Broilers Following Hypoxic Exposure During Incubation Under Suboptimal Environmental Temperature // Frontiers in physiology 2022-. 13 934676. 22 Jul., doi:10.3389/fphys.2022.934676
8. Беличенко В. М., Ходырев Е. В., Айзман Р. И., Турганбаева А. С., Шошенко К. А. Кровоток в скелетных мышцах кур в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах.// Росс. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2011. -97 (7): 733-743.
9. Турганбаева А.С., Беличенко В.М., Шошенко К.А. Кровоток в головном мозге и печени у кур в эмбриональном и постэмбриональном периодах //Рос. физиол. журн им. И.М. Сеченова, 2011.-Т. 97 (12). - С. 1361-1372.
10. Турганбаева А.С. Парциальное давление кислорода в головном мозге и печени у кур во второй половине эмбриогенеза// Вестник КРСУ, 2016. - Т. 16 (7). - С.177-181.
11.Furtado J, Eichmann A. Vascular development, remodeling and maturation //Current Topics In Developmental Biology, 2024. -159: 344-370. doi:10.1016/bs.ctdb.2024.02.001
12. Doaa M.M., Enas A.H., Hassan A.H., Fatma A.M. Dynamics of Liver Development in Dandarawi Chicken // J. World's Poult. Res., 2013.- 3(3): 73-79.
13. Brown G. S. and Jang J.and Li D. Growth factors and their roles in cardiac development and regeneration: a narrative review // Journal. Pediatric Medicine, 2023. -6.(35).